by Tu
摘要
(一)本研究利用日本沖繩八重山群島捕獲尾叉長40-332mm之322尾的黃足笛鯛進行其年齡、成長和繁殖特性的研究。其產卵季節估計在4-10月間，並且在滿月和下弦月前後產卵。而耳石切片觀察結果確認該種年齡在0-34歲間，且大多數個體≥3歲。雌魚范式成長參數估計為L∞= 27cm，k = 0.40，t0 = -0.48年，雄魚為25.7cm，0.44，-0.42年。本種在前3年的成長非常快速，雌雄都可超過200mm，且雌魚長的比雄魚大。雌魚達性成熟的大小(年齡)為22.5cm(4年)，雄魚為20.7cm(3年)。由於本種年齡組成範圍廣，而漁獲年齡主要為≥3歲的個體，此意味著目前的漁獲努力量應不致讓此族群有立即崩潰的危機。
(二)利用尾叉長18-37cm之300尾的巴哈馬迪鯛的矢狀耳石進行分析以估計年齡。包埋矢耳石的橫切面為微觀結構分析做準備。所有的樣本由3位學者計算環形增量。邊際增量分析和OTC（土黴素）注入標本中，證實每年形成一環。結果幫助我們估計范式成長參數(生長係數K = 0.395，極限體長L¥ = 33.09，t0 = –1.95)。90％的魚在4年內達到L¥且首次性成熟發生在1+的年級群。雄魚和雌魚的生長參數估計無顯著差異。耳石重(OW)和年齡之間具有高度的相關性，所以OW允許作為未來資源評估年齡的方法。在這項研究中得知最大年齡為19歲，屬大西洋中最古老的物種。
關鍵字:百慕達、日本沖繩、笛鯛科、年齡成長、生殖生物學
Keywords: Bermuda, Okinawa Japan, Snapper, age and growth,
reproductive biology
壹、前言
黃足笛鯛和巴哈馬笛鯛分別為西太平洋熱帶及亞熱帶地區和加勒比海地區重要的商業性物種，皆棲息在各種棲息地，如珊瑚礁海域、半鹹水海域。其漁獲方式為多種類型的網具漁業，像是刺網、圍網都會捕獲。而黃足笛鯛在沖繩八重山群島中的八重山漁市場屬笛鯛科第四豐富的物種。笛鯛科的物種，體型變異很大，像雙斑笛鯛可以長至20cm，而巴西笛鯛可長至160cm。本研究中的黃足笛鯛和巴哈馬笛鯛算是體型較小的物種，其中黃足笛鯛在漁市中發現的最大個體全長為37cm。
目前黃足笛鯛沒有任何生物訊息，只知道體型小的笛鯛科屬於長壽型(通常都>20歲)(Newman et al. 1996)。因此，成長和壽命的訊息對於評估物種的種群很重要。除了年齡成長的訊息之外，了解產卵的季節、成熟時的大小(年齡)，有助於漁業開發管理。而巴哈馬笛鯛的成長生殖各地區都有廣泛研究，包括古巴、牙買加及美國，唯獨百慕達海域沒有相關的研究。隨著時間該漁業迅速擴大，所以在1990年禁漁制度下，要制定巴哈馬笛鯛的管理措施。本篇研究的目的為估算笛鯛物種的成長速率、捕獲的年齡組成、產卵季節、成熟年齡，並找出年齡和耳石重量之間的關係和討論該物種的開發程度。
貳、材料與方法
一、樣本的採集與處理
1.
日本沖繩海域之黃足笛鯛
從2007年5月到2012年10月，在八重山漁市場購買黃足笛鯛成熟個
體的樣本，一共有302隻；仔魚樣本<15公分，在市場中無法取得，其樣本是在石垣島附近沿海地區收集，分別2月有2隻，5月有1隻，6月有4隻，7月有6隻和八月有7隻。所有的樣本分別測量全長(TL)、尾叉長(FL)和標準體長(SL)精確到1mm，並測量全魚重(BW)。>15公分的成熟個體，用視覺來辨認其性別。
2.
百慕達海域之巴哈馬笛鯛
委託在百慕達漁業工作人員收集樣本和漁民合作以提供樣本(但其大部
分樣本已處理過，會影響取得最初的重量)，所有的樣本測量其尾差長至1mm，盡可能判定性別。透過頭顱切開取出耳石，用水清洗後放至乾燥直至處理，每個耳石稱重至0.0001克。
二、生殖腺的觀察
1.
日本沖繩海域之黃足笛鯛
一共觀察了158隻雌魚和116隻雄魚來估算產卵季節、月相變化及性
成熟時大小。分別測量雌魚和雄魚的生殖腺重量(GW) 並精確到0.01g，再計算生殖腺指數(Gonadosomatic index，GSI)之計算公式為:性腺重(GW)*100/魚體重(BW)。生殖腺的處理方式為保存於20％的福馬林中超過48小時，將固定的生殖腺置於70％的酒精中，使生殖腺脫水，再包埋在石蠟中，並利用切割機切成6μm的厚度，黏至載玻片上，利用蘇木精和伊紅染色。其卵巢發育階段分為6個階段
(Ebisawa 1999;
Shimose et al. 2009a):
(1) 未成熟階段(圖 2a):卵巢中僅含有核仁、卵母細胞
(不含卵黃)
(2) 卵黃胞形成期 (圖 2b):初級卵黃球開積聚，卵黃細胞在細胞質中
(3) 成熟期 (圖2c) :卵黃球期，大多發育卵黃細胞充滿卵黃球，在賀爾蒙的刺激下準備產卵
(4) 成熟後期(圖2d):細胞核移動到動物極且產卵即將來臨
(5) 產卵後(圖2e) :排卵後成熟的卵泡被觀察到成熟的卵已排出
(6) 閉鎖期(圖2f):卵黃卵母細胞如果未發育則會進一步被體內吸收
精巢的部分則分為4個階段:
(1) 未成熟階段:精子內含有精原細胞
(2) 不活躍期:精子在精巢內產生，但少量的精子(<40%)不足以產卵
(3) 完熟期: 活躍的產生大量的精子(40-70%)
(4) 產出後期: 其中一部分的精子釋出，且產生精子的現象減少，但精巢中仍含有大量精子(>70%)
三、年齡驗證及成長分析
1.
日本沖繩海域黃足笛鯛
從284個樣本中(72-332mmFL)取出左右側的耳石並清洗以後乾燥保存，將耳石切片至0.3mm厚並連接在載玻片上，利用光學顯微鏡來計數每個耳石的切片不透明帶的數目。那年齡估算進行兩次，每次讀取之間間隔至少1週。這兩個結果的精確度由平均百分比定量誤差（APE; Beamish和Fournier 1981）和方差係數（CV; Campana 2001），如果有估算到0歲的魚則排除。平均方差係數的參考點為5％（對應於APE則為 3.65; Campana 2001），如果兩個結果相矛盾，最後的年齡由第三次計數決定。
2.
百慕達海域巴哈馬笛鯛
每對中的一個耳石包埋在環氧樹脂中固化24小時，使用耳石切片機切開核心區，所有的樣本均具清晰的年輪，並由3位不同的人進行讀輪。接下來各種大小的耳石是使用圖像分析系統來測量，透過邊緣成長率(marginal increament analysis，MIR)分析來驗證輪的形成，其公式為: D1/D2 * 100%，D1為從邊緣到最外輪的距離，D2為最外輪徑和最次外輪之間的距離。
所收集到的樣本是十月時利用延繩釣捕獲的（產卵季節後）。 他們每天餵食處理過的魷魚和在下腹部注射生物黴素（四環素）螢光劑，成長一段時間以後，在顯微鏡下利用紫外光檢測，以便測量注射螢光劑以後的成長。其中有三個樣本活得比較久，將會拿來做耳石的分析。
估算年齡以後也知道魚體本身的大小，就可以代入范式成長方程式得知該魚種的極限體長、成長系數和理論上體長為0時的年齡。
參、結果
一、樣本族群結構
1.
日本沖繩海域黃足笛鯛
該樣本包括20隻稚魚(4-15 cm FL)、169隻雌魚(20-33 cm FL)、133隻雄魚(19-31
cm FL)，並利用每個樣本的FL、SL、TL、BW之間的關係來求方程式，全長範圍為4-35cm，尾叉長為4-33cm，標準體長為3-28cm，重量2-812g，其關係式為:FL=0.92*TL+2.5；n=227；R2 =0.99
FL=1.16*SL+9.0 ；n=227；R2 =0.99
BW=12.09*10-6*FL3.09；n=227；R2
=0.96
2.
百慕達海域巴哈馬笛鯛
該族群所收集到的樣本是1992-1996年，總樣本數為856，尾叉長介於22-36cm，其中在26-30cm樣本數較多。
二、年齡與成長研究
1.
日本沖繩海域黃足笛鯛
利用切片後耳石可以看出核心到邊緣交替形成的明顯不透明和半透明區域，耳石不透明區出現在邊緣在1月到9月有較高的頻率，6月
幾乎為不透明區(占88％)
10-12月為半透明邊緣，表示每年形成一輪。在觀察284個耳石時，個體較小的魚(7-15cm FL)沒有不透明區，所以認為是0歲。其餘279個耳石中計數兩次，有231個耳石顯示計數之間完全一致（83％）。平均APE和CV相當低，分別為0.84和1.18。
知道年齡和尾叉長之間的關係，可以推算范式成長方程式(圖 1)，雌魚為L∞ = 270
(± 2) mm，k = 0.40 (± 0.02)，t0
= -0.48 (± 0.08)，雄魚為L∞ = 257 (± 2) mm，k = 0.44 (± 0.03)，t0 = -0.42 (±
0.07)，所有樣本則為L∞ = 265 (± 1) mm，k = 0.41 (± 0.02)，t0 = -0.49 (±
0.08)，檢驗的結果中發現雌魚和雄魚的L∞有明顯的差距，但K和t0沒有顯著差異。
2.
百慕達海域巴哈馬笛鯛
利用注射OTC(四環素)而驗證輪的形成。活存較久的三個樣本也可以清楚觀察到OTC的標記，在這些3個標本的矢耳石注射後的增長量與邊緣成長率分析的結果一致，並可證實輪的形成是一年形成一輪。樣本以年齡和尾差長作圖，可得到范式成長方程式(圖 2)，共有300個耳石作年齡分析。
接下來年齡分別和耳石重和魚體之間的關係，需判定左右耳石之間的重量沒有差別以後，再進一步分析。其年齡和耳石重之間進行回歸分析得到的關係式相比較之後，年齡和耳石重的關係比尾差長和年齡的關係有更高的相關性，因此在這部分用耳石重來估計年齡有更高的精確度。其關係式為:
size (cm FL) = 23.3 + 4.124* ln(age)；R2 =0.83
OW(g) = –41.1 + 168.2 * √age；R2
=0.94
三、產卵季節與月相的關係
1.
日本沖繩海域黃足笛鯛
最小性成熟體長雌魚為22.5cm雄魚為20.7cm，產卵周期的計算則是利用成熟雌魚(>225 mm, n = 144)和成熟雄魚(>207 mm, n =
116)，並計算每一條魚GSI指數來繪圖，可以看出雌魚雄魚都有明顯的季節性趨勢。
4-10月間成熟雌魚(>225mm)估計其產卵周期性，並且以3天為一間隔將每月分為10筆來收集那些成熟個體的資料，成熟產卵的雌魚在每月12-24日發生的頻率很高，此時是滿月前後。閉鎖期的雌魚發生在21-27日、1-6日期間，也就是說雌魚的平均GSI從新月增加到滿月，然後再減少。
四、生殖特性與季節的關係
1.
日本沖繩海域黃足笛鯛
透過觀察成熟和產卵階段黃足笛鯛的卵巢確認其產卵季是6-9月，但是在特定月相其產卵頻率低，但在6-8月也有捕獲青少年階段的魚(大約是4-10cmFL)。根據黃足笛鯛的耳石推估每日成長成長率，4個月大的魚可以長到7、8cm，也就是說在7、8月捕獲青少年階段的魚回推回去就代表產卵發生在4月甚至3月。總之，該魚種的產卵季節為4-10月，其中6-9月是產卵高峰期。
2.
百慕達海域黃足笛鯛
一共有1034樣本進行鑑定，並評估其生殖腺的階段，資料主要是4-10月，因為秋末、冬季很難獲得樣本，所以缺乏資料。生殖季節是由成熟雌魚的產卵階段來劃分，以該魚種來看，產卵通常是在5月底至9月初，產卵高峰期是在6-8月期間。
肆、討論
1.
日本沖繩海域黃足笛鯛
黃足笛鯛的產卵已經觀察到，是發生在滿月和下弦月期間。該物種是在滿月繁殖，且產卵量大
(Sadovy de Mitcheson 等人，2012)。同一科的交叉笛鯛則是只在下弦月時產卵Islands (Nanami 等人，2010b)。目前還不知道黃足笛鯛在八重山群島周圍的產卵場所，如果其產卵場被定位和開發
則該物種易受到漁業的開發。
本研究中顯示，在八重山群島黃足笛鯛的耳石每年形成一輪不透明區，並且可以高精度精確估計年齡。因此，不透明區的數量可以解釋為年齡（Shimose 和Tachihara 2005; Nanami等人。 2010a）。本篇研究的黃足笛鯛是具有相對較長壽命的魚種，有些物種體長>50cm 其年齡>40歲，像是白斑笛鯛可以長到56歲，川紋笛鯛可以長到40歲。有些黃足笛鯛體型較小 其最大年齡較小，畫眉笛鯛 12歲，胸斑笛鯛20歲。
黃足笛鯛第一次加入到漁業的量是1歲，但在八重山群島周圍主要加入的量是大於3歲。因為缺乏市場數據，所以還沒確定總死亡率和自然死亡率，但捕撈的年齡組成範圍廣泛，所以死亡率都被認為相對較低（Newman等人，1996）。雖然目前捕撈黃足笛鯛的捕撈努力量不足以立即使資源崩潰，但仍需要監測該漁業捕撈量以保持目前資源的水平。
2.
百慕達海域巴哈馬笛鯛
從1993-1996年樣本中的中間值大小一直維持為27cm FL，大魚沒有減少表示漁撈壓力並沒有太大的影響。在其他地區屬於大量開發，捕獲的平均體長偏小，在古巴
20cm，牙買加 21cm。這些差異是因為不同的水溫和漁撈壓力影響增長率和大小的分布。
耳石重比體長更能夠精確的估算年齡，所以在未來研究中取得耳石是比較重要的魚體長樣本的資料相對來說沒那麼重要，年齡頻率分佈就可以利用耳石重的資料來建構出來，之後直接年齡估計已經完成建立一個生長曲線。這種方法的前提是假設這耳石重與年齡關係不會在數代的顯著變化。
在本篇研究中，成長參數與加勒比地區進行的研究得出的值大體一致。代表早期生長速度是一致的。由於早期快速增長，本種90％的魚在年齡5歲時極限體長。該物種是夏季產卵，從五月下旬延長到九月初產卵季節，雖然產卵高峰似乎被限制在3個月（六月至八月）。當時的水溫範圍大約是22-28度C。和百慕達海域之其他鯛科物種產卵期間類似，而古巴的產卵期3至9月，最小的成熟標本分別為男性21.4和女性23.5cmFL。(Claro，1994）也發現，在雄魚達性成熟大小比雌魚小。
目前，百慕達商業漁業被高度管制，該魚種是休閒漁業的主要目標物種之一，小型漁船很容易就能捕獲到，尤其在夏季捕獲量最高。雖然目前漁撈壓力不大，漁民比須遵守兩個漁業條例:最小可捕獲大小和一個網具限制，才能使資源永續。
參考文獻
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Nanami A, Kurihara T, Kurita Y, Aonuma Y, Suzuki N,
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gibbus off Ishigaki Island, Okinawa.
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